文章来源于微信公众号:Eutopia,作者:杨区区

Notes on Tephrocactus geometricus (A. Cast.) Backeb.

XEROPHILIA • Volume VI, No. 1 (20), March 2017: 109-122

原作:Elton Roberts

摄影:Elton Roberts, Robert Bader

翻译:杨区区


这篇文章花费了我很长时间写就,之前很多人问过我关于Tephrocactus geometricus(习志野)的相关问题。对于很多爱好者来说,习志野并不属于常见的物种,有时候还稍微有点贵。出于纸刺属的形态特征,直接购买一两个茎节是最常见的种质传播方式,也有直接购买带根成株的。但想必并非所有爱好者都经历过习志野从幼苗长到单节比鸡蛋还大的成株的过程,或者更进一步,环境控制得很好的情况下,茎节呈现饱满的球形或扁球形。

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3268-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔1820米。】

之前我曾经得到过一些习志野的成株或茎节,都不是小苗,甚至大部分还能够看得出它们原本长在母本的什么位置上。其中有一次,侧芽来自地栽母本的东侧,母本堪称展示级,但是我的朋友在将其移苗运输的过程中撞断了一些侧枝。他大可趁换盆的机会将整颗习志野拆了,以获得更多可以进行繁殖的茎节,但母本将会耗时更多年恢复成原先那样大棵。我没有自己掏钱买过习志野的生根茎节,都是直接买成株的,十节左右。对于我来说,习志野和团扇属虽然都是茎节,但两者有很大不同:团扇的茎节能够表现更多形态上的的“功能性”,团扇茎节根据其生长位置和形状可以分为垫状、片状、头部或中部的茎节。在本文接下来的配图中可以看到,大多数习志野的新芽从老茎节的头部或顶部均可分蘖,极少情况下从老茎节基部分蘖。我自己目前拥有两个托盘的习志野,每个托盘25盆。这五十盆习志野是我观察这一物种生长规律和形态特征的试验材料。

在本文写就之前,北美的实生习志野售价从8美元至42美元不等,最小的植株直径约2厘米,现切茎节的市场占比也不低。Mesa Garden也在出售其幼苗,商品标记为Tephrocactus alexanderi var. geometricus DJF319 e Loro Huasi, Cat $8.00,实生,但没有标注尺寸,应当对版。现切单个茎节售价在7-32美元之间,根据体积和植物状态而有变化。在这之上的标价上限很高,我曾经见过标价2500美元的大丛生,株幅46厘米,高28厘米,还是从5000美元的价钱一路打折下来的。在最近的几次展览上我也见到了一些嫁接的习志野,60美元一棵。

习志野的特征描述

Tephrocactus geometricus(习志野)曾有许多异名,包括T. alexanderi var. geometricusT. alexanderissp. geometricus等。Anderson与Glass在他们的专著中将习志野称为T. geometricus。Mesa Garden的名单中(截至本文成文时)是T. alexanderi var. geometricus。NCL独辟蹊径,将其统一称为短刺型T. alexanderi。A. Castellanons在1934年首次命名了Opuntia geometrica,1935年Backeberg将其移至Tephrocactus属,并把种加词改成了geometricus。在Backeberg所著的Cactus Lexicon中,记录习志野的形态特征如下:

植株低矮,松散分枝,高约15厘米,茎节球形,高度与直径均约为3.5厘米,表皮浅绿至青灰色;疣五边形或六边形;刺座棕色。植株基部茎节无刺,刺3-5枚,白色至深灰色,基部弯折,长5-10毫米;花白色,长3厘米;果实椭球形,长17毫米,宽22毫米,基本无刺。来自阿根廷。

除了Backeberg的著作之外,Anderson等人所著的The Cactus Family上的描述可以说是最准确的。下面就是Anderson与Glass的描述:

植株灰绿色,高约6英尺。茎节近球形,直径约1.3英寸;刺座棕色,具刚毛,周刺3-5枚,白色至深棕色,长0.2-0.5英寸,可脱落。花朵白色,长约1英寸,花期盛夏。需要大量光照,最低耐受温度10℃。

我觉得这个关于“最低温度”的描述大家不可尽信,毕竟原产地的习志野可以生长在海拔2900米的地方,这个高度低于10℃应当是常有的事。

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3274-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔2000米。】

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3268-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔1820米。】

种植环境下的纸刺属杂交

有些情况下我需要强调“这株被称为习志野”是因为有的时候被这样叫的仙人掌确实不太像习志野,而更像Tephrocactus alexanderi ssp. bruchii (Speg.) Backeb.(明暗城)。本段下面所配的几张图就符合这种情况,是非常像明暗城的习志野,其中有几株刺长可以到达2.5厘米,已经达到了一些网站上所售的明暗城的平均水平。我之前听到过一种说法,是明暗城的刺演化自习志野,而一般的读者见到这种观点时通常也不会怀疑。我相信习志野和明暗城曾有过许多杂交,无论是人工环境还是野外环境,甚至很大一部分是随机杂交。现在当我们见到这样一株长刺的习志野时,我们会称其为习志野长刺型,并不会提到杂交相关;而在过去的几年里,我从来没听说过“长刺型”这种叫法。现在在网上出售习志野的人很多,我也知道有的习志野有刺,但是我在实际的种植过程中,基本没有见过6毫米以上长度的贴伏刺。那些被称为长刺型习志野的植物普遍有2.5厘米(以上)的刺,且不贴伏于球体——这些刺的形态特征和明暗城是相吻合的。明暗城的周刺在刺基部会发生一处弯折,其余部分都是直的,这一处弯折使刺倾斜,但不至于贴伏于球体。我测量了我所种植的习志野,刺确实有2.5厘米的长度。所以我前几年都没有听说过有长刺型习志野,究竟是没有杂交出来,还是什么别的原因。鉴于习志野目前的市场表现,很多爱好者都想买上一株,且一般来说只买一株。当它开花时,我们就可以将其杂交,不仅是和明暗城,和纸刺属的其它植物也可以。但前提是你需要有至少两株纸刺属仙人掌。

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3275-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔2920米。】

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3269-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔1820米。】

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【▲单头的Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3274-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔2000米。】

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3268-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔1820米。】

习志野栽培笔记

习志野幼苗球形,刚出芽大约米粒大小,直径再增加几毫米之后开始向球形膨胀,习志野还有其它的一些纸刺属仙人掌没有明显的生长点,看着像是一个下方开口的气球。本段下方配图中的习志野茎节大约也就是我的小指肚的大小,第三张图是一颗三头的,株幅也不算很大。水分充足时习志野的疣间棱线变浅,茎节逐渐圆润。

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【▲▲▲Tephrocactus geometricus(习志野)】

目前我所种植的成株习志野的茎节大概是比鸡蛋稍大点,一些植株正在生长新芽,本段下面的配图均是正在生长新芽的习志野。我目前还无法从生长出新芽的茎节的体积来判断生长出的是花芽还是侧芽,但一般来说这个株龄的习志野还没到初花,除非是那些肥料充足的实生株才有可能。再下方第一张图,那个有三个新芽的习志野中的最右边新芽,看上去略有些不同。有时候习志野的新枝确实会有这些细微的不同,但这确实不是花芽。

习志野的花芽通常来说仅会着生在茎节顶部,在侧面和底部的新芽基本可以确定就是侧枝了,就比如下面第三张图里靠右的那个新芽。

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【▲▲▲Tephrocactus geometricus(习志野)】

新芽膨胀到一定程度会更容易辨认是否为花芽,本段下方的配图均是花芽。花芽的生长发育方式与侧枝有很大区别,花芽一般呈圆柱状,而不是侧枝的球状,花被管上着生的刺也和茎节上的刺座不同。大约每年在花芽发育到这个程度的时候,会迎来一段气温较高的日子,植物的生长速度也会加快。

我知道根据描述,习志野的花是白色的,但根据我观察我所种植的四株习志野大成株(它们每年开花),花朵呈现轻微的粉红色。在50株习志野中,有至少两株同时生长了花芽和侧枝,其余一部分体积太小,尚无法分辨。

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【▲▲▲Tephrocactus geometricus(习志野)】

我的一株长出两个新芽的习志野新芽直径已经达到了3厘米,而较老的茎节直径为4厘米,可以预言将来新的茎节直径将要超过旧茎。这株习志野的株龄不算长,在另一些更加年长的习志野上,新老茎节直径都会稳定在5-7厘米左右。只有茎节粗壮的习志野才能开出状态绝佳的花朵,下图是在我的种植环境下习志野开出的花朵,直径9厘米,浅粉色。

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)】

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【▲人工栽培环境下习志野的新茎节】

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【▲人工栽培环境下多年定植的习志野】

观察习志野从种子到幼苗,再到亚成株、大成株的过程是十分有趣的。据我所知,单头的实生习志野首次产生新芽时,侧芽或花芽均有可能。用于无性繁殖的侧芽不出几个月便可以恢复到母株相同的水平。习志野保持株型对光照的要求非常高,如果出现相对缺光的情况,茎节就会徒长,变成长椭球形,甚至棒状。(译注:本文中的“徒长”所对应的原文是“Hoe handle growth”,直译过来是“锄柄状生长”的意思,与栽培学中常见的表示“徒长”的表达方式均不同,在此可以将其认为是侧重于“茎节反常伸长”这一表现的,与常规的“徒长”有细微差别的自造概念。

我种植的成株习志野最低经历过短时的-10℃,并没有出现什么严重损伤。原产地的习志野在海拔2700-3000米的地方都有分布,这个高度无论在哪个纬度都比较冷,所以习志野的耐寒能力并非所描述的那样不堪。

我给习志野搭设了遮挡,主要是为了冬季防雨,同时使每天下午及傍晚的斜射光成为日照峰值,夏季气温可以达到37.8摄氏度。肥料和配土上没有进行特殊处理。

习志野的徒长现象

对于所有已经拥有习志野,或者准备播一批,或者准备购买自己的第一株习志野的读者都应该来关注一下徒长的问题。我最初遇到习志野徒长问题是在加利福尼亚州的Fresno,当时我向一位拥有几株习志野的女士发问,问为何习志野长成了这个样子,她说她几乎所有的植物都是这样的。我之前从未见过习志野的茎节伸长成这样,对我来说还蛮新鲜的。我开始的时候怀疑这种生长状态是杂交导致的,但她否定说她的所有习志野都是同一种质无性繁殖得来的。当时只是一段展会上的闲聊,我很快就把这些都忘了。大约两三个月之后,那位女士找到了我的大棚,并带来了一段徒长枝。经过短暂的回忆之后,她说这枝条是她的习志野的最末端茎节,而她几乎所有的植物都在这样生长。她曾经对徒长枝砍头,以期使新芽恢复正常株型,但显而易见地失败了。

她当初送我的那一节徒长枝被我定植之后和其它习志野放在同样的环境下,留待观察。某天我在摆放习志野的架子上找它,想看看状态如何了,但两圈之后我也没找到,仔细观瞧才发现它长出了球形的新芽。虽然很小但肯定是已经恢复正常株型了。

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【▲徒长的习志野】

保持充足光照

第二年春天,那位女士再次拜访我的大棚,我向她展示了已经恢复了的习志野,她表示十分惊讶,甚至一度怀疑被嫁接过,因为她自己所种植的植物还都没有恢复。我向她指出恢复的关键可能在于光照水平,而她确实也进行了相当程度的遮光。

我的另一位有很多徒长株的朋友邀请我前去拜访他的园子,我问这些徒长仙人掌是从哪里收的,回答说是从我这里。我说我出给你的时候可没徒呀,我从不出售徒长株,因为我压根就没有。之后又过了一段时间,和这位朋友聊天时又谈到了这些徒长株,我索性购回两棵,一探究竟。两棵徒长了的习志野于2014年9月中旬回到我家,有上一段的例子作为参照,我对这几株徒长习志野恢复株型可谓信心满满,并且可以再次证明充足光照对仙人掌株型保持的重要性。这位朋友还种植了很多没有徒长的仙人掌,它们都生长在良好的光照条件下——所以我才尤其对他的徒长仙人掌感兴趣。随后的观察中,我发现直接原因可能和他的栽培习惯有关,他买来无根茎节后,生根过程中会对其遮光,以期减少干物质消耗,但这样会导致原茎节和新茎节均被拉长。

本段下方的配图就是购回自朋友的两株稍微徒长的习志野,它们都经历过一段被遮光的日子。朋友种植场所使用的材料是遮光率40%的遮光布,但是考虑到太阳高度角、种植场所朝向、顶棚结构、摆放位置等关系,大多时候40%的遮光布会遮掉多于40%的阳光,只有阳光垂直照射遮光布的时候,才会只削减40%的光量。

曾经有过很多人跟我说,他们已经有了一些茎节伸长的习志野,但还是想从我这里买几株茎节球状的,他们的用词是“球形茎型”。我让他们把自己的长茎节习志野拍张照发给我,我好仔细看看。确实几乎所有的照片都是茎节伸长的习志野,但不全是徒长。他们说,在网上他们见到过两种习志野,一种茎节球状,另一种茎节伸长,现在茎节伸长的他们已经有了,想买的是茎节球状的。其实他们还没有意识到调节这种表现的因素在于光照,不管球形茎节还是伸长茎节,强遮光环境下都是徒。

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【▲▲徒长的习志野】

对徒长现象的研究

本段下方配图的两株习志野是我专门买来,研究其徒长机制及恢复方法的试验材料。

第一株的底部茎节直径4.8厘米,高7厘米,上部茎节直径4厘米,高8厘米;第二株的底部茎节直径6厘米,高8.5厘米,中部茎节直径5.5厘米,高9厘米,左上茎节直径4.8厘米,高11厘米,右上茎节直径4.5厘米,高10厘米。这些茎节的高度差不多都是直径的两倍。我买来之后两天之内就拍了照片,准备试验一下更强的光照水平会对这些已经伸长的茎节产生何种影响。

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【▲徒长的习志野,2茎节】

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【▲徒长的习志野,4茎节】

下方的配图是4茎节的徒长习志野在我的种植环境下生长两年之后的样子:底部茎节直径6厘米,高7.5厘米,原中部茎节直径5.5厘米,高9厘米,原左上茎节直径4.7厘米,高8.5厘米,原右上茎节直径4.5厘米,高10厘米,从底部茎节新生长出的茎节直径5.4厘米,高9.5厘米。这两年之间旧的茎节没有继续伸长,但是无法恢复球形了。新茎节形态与旧茎类似,纵向生长十分明显。新芽也表现出一定程度的伸长迹象。所以我认为,这株习志野的茎部伸长根源在于芽原基,是芽原基决定了新生长出的茎节无法成为球形,光照水平在此退居次要因素,仅是起到稳定株型、促进表现肌色以及导致轻微萎蔫的作用。

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【▲4茎节徒长习志野两年后的状态】

与这株未能恢复球形茎节的习志野类似,我在很久之前也曾经见到过这种现象:

几年之前,我给了某人一些习志野种子去播,播出来的幼苗中,有两株表现出了类似的茎节伸长现象。他在大约一年前给了我这些两年实生苗,那时它们基本上只有最基部的一个茎节,到我这里很长时间也没有什么变化,我一直把它们放在阳光很好的地方,直到今年春天都没有明显的生长迹象。今年春天,这些习志野开始生长,多是分生新芽,基部茎节的形态几乎没有变化。我希望它们可以恢复球形,但是没有。它们的疣间还有比较深的沟槽,这意味着它们的体积还能继续增大,茎节顶部的生长点还没有消失,新的刺座还在分生,我希望它们的顶端圆润。

实生苗的徒长现象

我有两株定植于5厘米盆中的实生习志野,本段下方的配图就是,它们的直径分别是1.8厘米和2厘米,高均是2.5厘米,呈圆柱形。植株顶端的生长点尚未消失,刺座间的沟壑明显,这意味着它们仍然可以随着吸收水分增加高度和直径。习志野的成株产生多个茎节之后,更加靠近基部的茎节通常疣间沟壑更浅,但幼苗则不然。直到第一次分生侧芽的时点,最下方茎节的沟壑仍是清晰可见的。一些实生苗初次分生出两个新芽,另一些则是一个。分生速度越快,则代表干物质积累越快,必然会发生从旧茎节向新茎节的物质转移,在实生苗阶段,基部茎节通常保持一定程度的萎缩状态,长时间不能展现其真正的株型。在我的大约100个单头习志野实生苗中,大多数首次分生1-2枚新芽,少量植株分生3枚新芽,仅有1株分生出4枚新芽。首次分生的新芽中,有8株分生了花芽,其中的7株在分生花芽的同时也分生出了1-3枚侧芽。

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【▲▲定植于5厘米盆中的实生习志野】

本段下方的两株多头实生习志野株龄相同,它们从小就被移栽至一个较大的花盆中,并将苗期的80%光照增加至98%光照。在大约100株幼苗中,可以预见它们都将是球形茎节,当然前提是球体膨胀至疣间沟壑变浅。在拍摄下方两张照片的时点,这批习志野的生长重心还是侧芽形态建成,当侧芽生长速度放缓之后,旧茎节的体积就会增大。

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【▲▲习志野实生苗】

低光照水平的影响:茎节伸长还是徒长?

我个人认为,不论习志野还是别的什么仙人掌,造成这种茎节伸长的主要原因就是光照不足。稍有荫蔽就会有可能导致仙人掌的茎节伸长。习志野的原产地海拔可以达到2900米以上,所接受的紫外线强度远高于任何人工栽培环境,甚至裸露的人类皮肤都有可能被很快晒伤。虽说纯人工环境栽培的习志野更能耐受低光照环境,但仍然无法在30%以上的遮阳网下保持株型。如果你已经买或者准备买习志野的话,就准备好全日照环境吧,甚至服盆阶段也不需要遮阳,否则你只会得到徒了的习志野。

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【▲Tephrocactus geometricus(习志野)“intermis” RB3275-RN60,拍摄于Psao San Francisco,海拔2920米。


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