文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
The hybrid Turbinicarpus pseudomacrochele x horripilus new data and considerations about the techniques of hybridization
原作：【意】Alessandro Natodi
摄影：【意】Alessandro Natodi
编译：杨区区
简介
从分类史来看，娇丽球属是非常复杂的，和其它仙人掌科类群都有过杂交，在过去的一个世纪里面，娇丽球属的分类非常混乱，整个娇丽球属，或者属内的部分物种，都曾被划分成其它属的一部分，甚至是核心组成。金琥属、美刺球属、裸萼球属、乳突球属、圆锥玉属、月华玉属、蔷薇球属、斧突球属、菊水属、瘤玉属都曾经接收过娇丽球属的物种。这恰巧反映了学界对娇丽球属植物的认识的不断深入。
墨西哥Queretaro与Hidalgo州的娇丽球
娇丽球属现在已经是仙人掌科的一个规模较大且具有特色的独立属了。然而，Barcenas et al. (2011)与Vasquez et al. (2013)使用线粒体DNA进行的系统发育研究证实了Hunt et al. (2006)提出的娇丽球属的分类应当被修改的观点：Rapicactus应当从娇丽球属中分立出来，成为一个独立属；另一个问题是分布在墨西哥Queretaro与Hidalgo州的物种，即T. pseudomacrochele（长城丸）与T. krainzianus（芜城丸），包括其下属类群：原变种T. krainzianus（芜城丸）、T. minimus（迷你法师）；T. horripilus（红梅殿）均是Butterworth et al. (2002)的研究试材。这些植物可以说明一个问题：它们的种子具有非常光滑且无条纹的珠被，非感应性雄蕊，尽管其成株外观差异显著，其幼年特征却非常相似，这些形态特征应当与一些产地更北部的娇丽球属植物进行类比(作者注释：娇丽球属以墨西哥San Luis Potosí南部熔岩区为界分为南北两个区域，主要生长在石灰岩层上的娇丽球属植物不能适应玄武岩。在本文中，该岩石带以北的娇丽球被称为“北方娇丽球”，珠被有条纹，感应性雄蕊；以南的被称为“南方娇丽球”，光滑且无条纹珠被，非感应性雄蕊)。Doweld (1998)根据其种子形态将这些娇丽球分为两个属：Kadenicarpus属包含形态特征更接近现在娇丽球属的植物，Bravocactus属包含形态类似于T. viereckii（海虹玉）的植物，比如T. horripilus（红梅殿）。
【△T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）成株，可以看到明显的主根】
杂交试验
娇丽球的属内杂交因其杂交容易且绝少隔离而被众所周知，甚至说如果两个娇丽球属物种之间不能产生可育子代，或者杂交子代的生长势较弱，才是需要注明的特殊情况。
在进行过Queretaro与Hidalgo州的娇丽球与北部娇丽球的互相杂交试验之后，Donati与Zanovello (2003, 2004)称可能会获得健康的T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）子代。这些作者还报道称，Turbinicarpus s.s.、T. pseudomacrochele（长城丸）以及T. kranzianus（芜城丸）之间不能产生种子，即使是那些形态特征差异甚小的物种之间也不能，和一些北部娇丽球，如T. viereckii（海虹玉）之间也不能产生种子。在Donati与Zanovello的试验之后，其它文章中很少提及互相杂交试验。T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）非常容易被无视，在其它有关娇丽球属异花授粉的文章中很难复现。
本文将探讨T. pseudomacrochele（长城丸）与T. horripilus（红梅殿）之间互相杂交的进一步试验结果，并提供对其杂交子代的详细描述。
长城丸与红梅殿的杂交
T. pseudomacrochele（长城丸）与T. horripilus（红梅殿）之间的种间杂交实现起来并不容易，平均结实率大概10%-15%之间，且长城丸做母本比红梅殿做母本更能产生种子。果实形态与种子形态相较于正常植株没有较大差异，单果含种量略小于正常红梅殿。在进行南部与北部娇丽球的杂交试验时，如文献记载成功率极低：我们得到了一个果实，是T. horripilus（红梅殿）与T. viereckii（海虹玉）之间的杂交结果。
尽管这些杂交子代的种子形态正常，但发芽率普遍很低，基本不会超过50%，而且能发芽的那部分之中还有相当一部分的幼苗存在光合作用方面的问题，这些弱苗生长缓慢，并且很有可能会在苗期死亡，但它们到达性成熟的时间会稍微提前。那些光合作用正常、生长势较强的植株会在正常条件下2-3年达到性成熟。
下面是对T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）子代成株之后的形态描述：
球体：单头，直径3-6㎝，枝疣明显，球体近锥形，主根膨大粗壮。
刺：较直立，柔软；中刺1枚，长2-4㎝，黑色，基部灰白色，周刺9-11枚，长1-2㎝，棕灰色。
花：直径3-5㎝，花被粉红色，内部紫色并带有粉红色条纹。
【△T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿），刺直立且柔软】
【△该株表现出了明显的表皮褪绿症状，几周后该株死亡】
【△T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）的花被及花蕊】
【△株型较矮的T. pseudomacrochele × horripilus（长城丸×红梅殿）】
我们将T. pseudomacrochele（长城丸）与T. horripilus（红梅殿）的F1株系内自交，结实率较低，且不产生成熟的种子。
事实证明，娇丽球属植物之间的杂交目前仍然有诸多技术问题亟待改善，跨种杂交本身在系统发育研究与育种实践中都意义非凡。下面我将要分享一些我在进行仙人掌跨属杂交时的经验与结论，这些操作往往可靠性很低：
◆尽管杂交子代的栽培一般来说非常困难，杂交产物基本不会拥有和它们的亲本在原产地表现出的相同程度的抗性，因此，种间杂交子代在自然界很少存在，或基本不会与它的亲本共享栖息地。另外出于植物生理学、形态学或地理学上的原因，原产地的这些物种不会进行杂交，但在实验室条件下，这些都是可以克服的；
◆许多仙人掌实生苗需要数年才能到达性成熟，也就是所谓的育种周期较长，所以针对其杂交适应性的试验也需要数年的时间来实施；
◆在种植用来观察的实生苗时应当避免加速植物生长的处理，比如大量施肥、频繁浇水等，这将会为弱生长势幼苗（包括锦苗）的观察带来干扰；
◆上一条中提到的“处理”包括嫁接，嫁接不仅能极大增强弱苗的生长势，而且还能救活全锦苗，甚至还能使性成熟期提前；
◆单次授粉的花粉量也需要精确控制（可用预试验来进行大致确定），过量花粉会消耗掉柱头上的授粉抑制剂，在某些情况下会导致自花授粉，这一现象在其它难自交类群育种上多有应用，但如果在杂交试验过程中出现了这个问题，就需要很多年才能发现了。
总之，仙人掌的种间杂交，抛去其实践上的困难不谈，这仍是一项非常重要的技术与工具，现在的栽培技术已经可以较大程度上弥合杂交子代生长势较弱的缺陷。
【△一株开花较为频繁的杂交子代】
【△杂交子代的形态与T. pseudomacrochele（长城丸）更为接近】
【△一株健康的幼苗，开始生长出具有成株特征的刺座】
参考文献
Butterworth C. A., Cota-Sánchez J. H. & Wallace R. S. (2000), Molecular Systematics of Tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): A Phylogeny Based on rpl16 Intron Sequence Variation, in Systematic Botany 27(2): 257-270.
Donati D. (2003), Revisione tassonomica del Genere Turbinicarpus. Bologna, Maggio 2003.
Donati D., Zanovello C. (2004), Knowing, Understanding, Growing TurbinicarpusRapicactus. Edizioni Cactus Trentino SuedTirol, Trento.
Doweld, A.B. (1998), A phylogenetic outline of the system of classifcation of the Tribe Cactaceae (Cactaceae-Cactoideae), in Sukkulenty 1:15-30.
Hernández-Hernández, T., & al. (2011), Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae), in American Journal of Botany 98(1): 44-61.
Hunt D. R., Taylor N. P. & Glass H. (2006), The New Cactus Lexicon. David Hunt-Remous Ltd., Milborne Port, United Kingdom.
Vázquez-Sánchez, M. & al. (2013), Molecular phylogeny, origin and taxonomic implications of the tribe Cacteae (Cactaceae), in Systematics and Biodiversity 11(1): 103-116.
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