京紫亲本的再考据与渐渗杂交–

文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区

首先我们先来回顾一下上一篇考据里面的内容–

这些内容我们可能要在这一篇里面用到–

首先是京紫的亲本组成–：

京紫=♀(♀H.reticulata X ♂H.bolusii)X♂（♀H.splendensX ♂(♀H.splendens X ♂“古都“)）–

以及古都姬=♀H.splendens X ♂“古都“–

紫禁城=♀H.splendens X ♂“古都姬“–

在上一篇考据中我们在说紫禁城的时候提到了紫禁城A型与B型–

当时不才并不知道其中的区别，之后经人指点，才知道紫禁城AB型的表现差异，在于叶形略微不同，以及在温差的刺激下肌色也会有所差别–

至于A型B型哪个叶片较宽一些哪个艳肌明显，则语焉不详–

但在不久之前我在翻看资料时发现了紫禁城的一个亲本记录：紫禁城=♀H.badia X ♂H.major–

也就是说，紫禁城可能是母本芭提亚，父本美吉的产物，这样一来，叶形的差异就解释清楚了，同时badia的温差艳肌特性也应该可以得到体现–

【紫禁城，图片来自Y-jj，种植者池田岩穗】

如果这个杂交途径是真的–

那么两个紫禁城应该之间无关的，做出这样的相似表现或许只是个巧合–

其实在我们的实生育种过程中，出现这种亲本表现相差甚远而子代相似的情况十分少见–

并且出现的话，多数情况都是返祖–

以及关于“紫禁城”这个名字，上回考据过，红书上写的就是这样，但现在好像有了一些不同的声音–

一些种植者认为“紫金城”比“紫禁城”要合适一些–

【图片提供：小超】

其实我也这么觉得，一个日产品种没理由用这样一个名字，原本是“紫金城”，到了国内由于输入法的问题谬传也不是不可能–

要不然呢–

用这两个名字来区别AB型的肌色区别也有可能–

二

紫禁城的AB型没什么突破那我们来看看上次没写出亲本的古都–

【古都，图片来自空中庭院】

古都这个品种，实在是历史太过久远，查遍各种网站均没有明确的亲本记录–

那么只能靠目测了–

目测出了两个结果–

先说结论：第一种情况，古都=♀H.splendens X ♂H.retusa–

也就是姬寿母本和青蟹父本的产物–

支持这个推论的线索有两个–

首先是上一次里面提到的一组瓦苇–

“紫禁城、关西紫禁城、昌稀“这三个–

在上一篇中也提到了，这是一个“retusa性状逐渐减弱的过程“–

那么在这样一个园艺化终点的另一端–

向外推可以推到古都姬–

然后再到古都–

最终应该就是姬寿retusa了–

至于有没有回交，我的推测是没有–

这个古都应该是杂交出来比较偏离亲本的品种，出现概率稍微小一些的–

反正这种杂交式省略回交–

至于亲本纯不纯，我的推测是不纯–

第二个线索是绿玉扇–

绿玉扇=♀H.truncata X ♂H.retusa–

绿玉扇作为现在最普遍的一种玉扇园艺种没有之一–

我们却很少看见有在绿玉扇基础上做任何改进的玉扇园艺种–

其原因在于远缘杂交不仅自身育性堪忧而且子代育性无法保证–

那么绿玉扇的窗纹属于斜窗火焰纹–

与古都的近原始纹路还是有几分相似的–

这里应当注意到的是古都的窗斜率–

若按照之前的亲本推测，没有任何一个亲本拥有这样的斜窗–

同样的绿玉扇亲本窗都不算斜–

但绿玉扇被引发出了斜窗–

也许这是亲本之一retusa的作用–

那么第二种情况，古都的亲本为H.splendens青蟹以及H. springbokvlakensis史扑–

并且存在少量回交–

所以父母本无法目测–

这个的依据线索同样有两个–

首先就是古都自身–

它相较于初代紫禁城更深的肌色以及较钝的叶尖很可能来自于史扑–

第二个线索则来自于友人小超的一棵杂交种–

【图片提供：小超】

这个杂交种的亲本是史扑以及另一种带刺瓦苇–

相似的外形很可能来自同样的亲本–

所以古都也有可能是来自于史扑–

那么–

如果古都是retusa途径来的，而形态和这个史扑杂交种很像–

那未来也是有可能做出类似那两个途径的紫禁城一样的东西的–

三

大家回想一下之前小超在一篇文章里面指出–

青蟹和白银的一个普遍差别性状–

就是叶缘是否变红–

也就是说一般有红边的是青蟹而没有的多半是白银–

这个性状可以说是（部分）青蟹的特色–

在一些原始种青蟹里面也是存在的–

那么问题又来了–

青蟹的红边以及康平的背窗–

这两个性状的性质是否相似呐–？

对于背窗来说，种内所有emelyae都可以有背窗–

但并不是所有的mirabilis（magnifica）都有红边–

所以我们可以把emelyae的红边称作“种间识别特征“–

这些特征仅存在于一个特定种，而且一般该种内所有变种都有可能引发出此项特征–

这些特征往往是分类学者们划分种的依据–

或者说是将一个新发现种分类的依据–

同样的目前已经探明的“中间识别特征“还包括mutica（种内西山寿）的云纹–

这些种间识别特征放在硬叶那里应该比较明显–

但至于mirabilis的识别特征是什么–

我并不清楚–

反正不是红边–

那既然如此–

青蟹的红边不是识别特征，青蟹本身也不是模式种–

根据原产地的渐进演化规律青蟹可以被看作是一个过渡种–

也就是说–

红边到底是从哪个种来的呢–？

贝爷给出的答案是来自retusa–

retusa与mirabilis的产地是大部分重叠的–

所以在Blockombos及附近地区的部分retusa是被认为是retusa与mirabilis过度种的–

目前已知编号是MBB8003、MBB8004、MBB8007以及MBB8008–

【MBB8003，图片来自HR】

【MBB8004，图片来自HR】

【MBB8007，图片来自HR】

【MBB8008，图片来自HR】

形态上来说，这几个编号的瓦苇相较于模式retusa的变化主要是叶缘部分带细刺、窗面粗糙以及窗纹带有雪花点–

这些性状里面的叶缘带细刺是我认为可能是mirabilis的种间识别特征–

所以也就有可能产生另一个说法–

就是说青蟹的红边是叶缘刺的另一种表现形式–

雪花点则被认为是emelyae种的另一个识别特征–

但遗憾的是– 红边也不是retusa的种间识别特征–

这里的retusa更像是一个性状的传递者，红边性状经过retusa传到了青蟹–

那么在原产地，这四个编号区域内的所有瓦苇不太可能都是retusa与mirabilis杂交的子一代–

可能在这样的一个种群几代之后每个个体都带有了不同程度的mirabilis基因–

因为mirabilis方面亲本不是一个所以不是回交–

但胜似回交–

这个状况和上面分析出来的京紫的父本部分十分相似–

为保证典型性古都亲本选取第一猜想–

那么京紫的杂交式就可以这样来表示–

京紫=♀(♀H.reticulata X ♂H.bolusii)X♂(♀H.splendensX ♂(♀H.splendens X ♂（♀H.splendens X ♂H.retusa）) )–

这样写的杂交式省略回交–

但是可以看出出现三次的H.splendens均作为母本–

因为选取的青蟹不同所以不能称作回交–

但也正是因为青蟹选择的不同在造就了三个杂交阶段三个不同但是渐进的园艺种–

我们在确定杂交思路的时候有时候也会出现这种情况–

这时候亲本的选择至关重要–

在这种杂交规律都有误差的情况下–

目标性状从种间识别特征来提取也许会是一种效率较高的方法–

四

刚才谈到了回交–

想到了之前听到的一次讲座–

那里面提到了渐渗杂交–

这个和回交的做法是非常相似的–

百度百科上这样写到–

“最早由Anderson& Hubricht(1938)所定义，指两物种的杂交后代与亲本反复回交，把某一亲本的性状带至另一亲本。”

这个定义里面的轮回亲本是原始种–

也就是说还以古都为例–

第一次杂交retusa和splendens杂交出古都–

第二次开始古都和亲本之一进行回交，比方说retusa–

之后的杂交就是用上一次的杂交产物与同一个retusa进行杂交–

进行多代，直到杂交产物与retusa仅有一个基因片段的差异–

如果用肉眼观测的话，最终得到的就是很多retusa，但是都带有不同的亲本splendens的性状（有的不表现）–

这就完成了所谓的“把某一亲本（splendens）的性状带至另一亲本（retusa）”

这样的话问题又来了–

古都选择轮回亲本可以在retusa、splendens之间选择一个–

那要是京紫呢–？

一共4（6）个可以充当轮回亲本的原始种，应该选择哪一个呢–？

答案是，都行–

或者可以选择古都姬、紫禁城来做轮回亲本–

甚至选一些不相干的，万象玉扇要是能杂交的上的话也能做轮回亲本–

这样杂交出来，就是将京紫的性状渐渗到了万象玉扇上–

这样做出来的渐渗杂交，就已经不是原始概念里面的了–

百度继续写到–

“之后 随着人们对渐渗杂交认识的加深，其概念、范围逐渐扩展，包括了种、亚种、族和种群水平的个体杂交，泛指某一种群的基因被整合到另一种群中(Rieseberg & Wendel,1993)，即某一种群可以通过渐渗杂交的方式从另一种群获得原来不拥有的某种优良性状，如抗病性、抗药性、抗逆性等。”

这样定义下来渐渗的范围就宽多了–

那么–

和渐渗杂交和回交的区别是什么呢–？

可以这样理解–

按照刚才的例子，“杂交产物与retusa仅有一个基因片段的差异”–

基因片段不止一段，所以渐渗产物应该是逐渐增多的–

最终产物的规模反映了另一亲本的基因组规模–

这样的最终产物称为渐渗系–

与之相比回交并不会产生回交系，只是会进行筛选之后留下一个或几个相差不大的株系–

然后还有个问题–

“杂交产物与retusa仅有一个基因片段的差异“

反观百度上给出的衍生概念，最终的落脚点还是在性状上面–

我们自己进行渐渗杂交的时候应该也不会精确到分子水平–

若是进行标记然后真的做出了一个基因片段差异的渐渗系–

那么在接下来的育种过程肯定精确度要大于一个性状差异的渐渗系的–

同时渐渗系的规模–

如果可以标记了–

那么即使两个相似原始种互相渐渗最终渐渗系规模也是很大的，这与基因组规模有关–

如果只能目测–

那么最终规模将于差异性直接相关–

五

在我之前看瓦苇园艺种的时候，看到玉扇以及万象总觉得比较难以想象–

为什么分布地区如此之小的一个种内两个变种可以产生如此之多的园艺种–

而且不靠种间杂交–

当时我也进行了一定考据–

也举出了一些猜想–

但和其真正发展沿革总有出入–

那么现在渐渗杂交给我提供了一个新的思路–

我们可以取一个原始种的万象JDV84/36–

然后再拿一个白银–

将白银性状渐渗至万象–

那么我们最后就可以得到至少两个新株系–

背窗万象株系以及点纹万象株系–

这两个株系可以在进一步与其他的纹路万象进行杂交–

当然将万象换成其他瓦苇也行–

说不定可以按照此法创造出比万象玉扇更大规模的园艺种系列–

关于渐渗的另一个用法–

就是补完初代园艺种株系–

这里参照的是那个比较古典的渐渗定义–

就是选一个系内园艺种（园艺化程度不太高），与其原始种进行渐渗–

所以目前只适用于少部分寿类以及玉扇和万象–

至于玉露，它们本身就是渐渗系–

渐渗系对于育种的作用不可忽视，但建立渐渗系需要的时间也是非常长的–

若是有种植者可以建立渐渗系–

实乃善之善者也–

最后祝各位花友实生顺利–

资料来源：

biglobe.ne.jp

haworthiaupdates.org

baike.baidu.com

特别感谢：

小超、逃げる冬、yuhang 提供素材收集协助–